 |
|
|
 |
|
звукопродукция |
диалекты |
каталог звуков камчатских косаток
Едва ли какое-либо другое
морское млекопитающее способно вызвать у людей столь противоречивые
эмоции, как косатки. Это и "киты-убийцы", охотящиеся на ластоногих,
морских свиней и даже на крупных китов, и "звезды" представлений
во многих океанариумах, даже среди дельфинов выделяющиеся сообразительностью
и способностями к обучению. Бесспорно, косатки - одни из самых "интеллектуальных"
обитателей морей. Однако нам не так просто понять их, как, скажем,
наших ближайших родственников - обезьян, так как среда обитания
накладывает свой отпечаток на их поведение и коммуникацию. В условиях
жизни под водой акустический канал является основным способом передачи
информации, так как видимость в воде ограничена дистанцией от метров
до десятков метров, а скорость звука в воде в пять раз выше, чем
на воздухе. Что же известно в настоящее время об особенностях акустической
коммуникации косаток?
Чем кричат косатки?
Данные по механизмам звукопродукции у китов противоречивы. Одни исследователи
утверждают, что гортань и структуры вокруг гортани зубатых китов
участвуют в звукопродукции, другие считают, что киты используют
принципиально новые механизмы звукопродукции. Строение гортани и
носового прохода у китообразных модифицировано по сравнению
с наземными млекопитающими. У них сильно развитоодно, непарное дыхательное
отверстие - дыхало, расположенное
 |
в верхней части головы.
Оно замкнуто у самой поверхности плотными кожно- мышечными
складками, расположенными так, что выступ одной из них входит
в углубление другой. В результате получается своеобразный
замок, препятствующий попаданию воды в дыхательные пути. Непосредственно
над черепом вокруг носового |
прохода размещена система воздухоносных мешков, связанных с единым
надчерепным носовым проходом (Клейненберг и др., 1964). Еще
в 1964 А.В.Яблоковым было высказано предположение, что звуки издаются
при «пережимании» порций воздуха из одного мешка в другой. При таком
пережимании неизбежно возникают вибрации различных перегородок между
мешками. В стенке этих перегородок есть собственная сложная система
связок и мускульных волокон, свидетельствующая о возможности как-то
натягивать и ослаблять отдельные перегородки независимо одна от
другой. Степень натяжения этих перегородок, как и сила, с которой
пережимается воздух, определяет характер издаваемых звуков (Клейненберг
и др., 1964). По-видимому, дельфины не выпускают пузыри воздуха
из дыхала или рта при продукции эхолокационных щелчков, и полагают,
что воздух может накапливаться в носовом преддверии сразу позади
дыхала и циклически подаваться опять назад в мускулистые полости.
Хотя снаружи виден только один носовой выход, или дыхало, вниз от
дыхала у дельфинов идут два отдельных носовых прохода. Оба они предположительно
способны издавать звук. В настоящее время неизвестно, используется
ли для производства щелчков только один носовой ход, или отдельные
звуки из двух носовых ходов взаимодействуют нелинейно, производя
звуковой пучок, испускаемый из лба. Возможно также, что дельфин
может быть способен производить свисты и другие социальные звуки
посредством одного носового хода, производя при этом эхолокационные
щелчки посредством другого (Popper et al., 1997). Cреди дельфинов
сигналы, образованные за счет работы двух генераторов звука (бифонации),
являются достаточно обычным явлением. В некоторых случаях до 40%
сигналов бывает образовано путем бифонации (Марков, Тарчевская
1978). Что касается косаток, неоднократно отмечалась их способность
издавать одновременно два различных сигнала, причем это могут быть
как свисты и эхолокационные щелчки, так и гармонические звуки с
разной основной частотой (Dahlheim, Awbrey 1982, Ford 1984).
Звуки, издаваемые косатками, делятся на три основных
класса: щелчки, свисты и импульсные крики.
Щелчки представляют собой короткие звуковые импульсы, обычно издаваемые
сериями и используемые в основном для эхолокации. Свисты характеризуются
отсутствием импульсной структуры, что отражается на спектрограмме
в виде простого тонального звука со слабо выраженным или отсутствующим
гармоническим строением. Свисты являются основной формой коммуникативных
сигналов для большинства дельфинов, однако относительно редко используются
косатками. В то же время импульсные крики - звуки, наиболее характерные
для косаток - редко встречаются у дельфинов. Эти сигналы имеют ярко
выраженные тональные свойства благодаря высокой частоте издаваемых
импульсов. В импульсных звуках часто встречаются резкие изменения
частоты пульсации, что приводит к высокому разнообразию звуковых сигналов.
Некоторые сигналы состоят из двух пульсаций различной частоты, что,
видимо, вызвано резонансом в структурах, ответственных за звукопродукцию.
Многие крики содержат также накладывающуюся свистовую компоненту (Ford
1984).
Большинство импульсных сигналов косаток распадается на несколько различимых
на слух дискретных типов, внутри которых наблюдается большая или меньшая
изменчивость в структуре звуков. Различия между типами, как правило,
настолько велики, что позволяют без колебаний отнести звук к тому
или иному типу, однако также иногда встречаются звуки с высоко изменчивой
структурой, которые не удается классифицировать на четко различимые
категории (Ford 1984).
Звуковые диалекты.
Многолетние исследования акустического поведения косаток в различных
точках земного шара (Канада (Ford, 1984, 1991), Аляска (Yurk
et al., 2002), Норвегия (Moore et al., 1988)) показали,
что каждая семейная группа косаток имеет уникальный звуковой репертуар
дискретных криков, практически неизменный на протяжении нескольких
лет и передающийся из поколения в поколение посредством обучения.
Это явление получило название вокальных диалектов (Ford
1984). Среди птиц этот феномен широко распространен и сравнительно
хорошо изучен, в то время как среди млекопитающих описан только для
людей, летучих мышей, настоящих тюленей и китообразных - косаток (Ford
1984, 1991, Moore et al., 1988, Deecke et al. 2000, Miller & Bain
2000, Yurk et al., 2002) и кашалотов (Weilgart & Whitehead
1995, Rendell & Whitehead 2002). Различия в акустических репертуарах,
характерные для некоторых наземных млекопитающих, являются, как правило,
следствием географической изоляции и, таким образом, представляют
собой не звуковые диалекты, а так называемые географические разновидности
вокального репертуара (Никольский А.А.1980, Ford 1984).
Семейные группы внутри клана могут иметь общие типы звуков, но репертуары
различных кланов не перекрываются. Звук, общий для нескольких семейных
групп, может использоваться каждой из них в слегка видоизмененной
форме, специфической для данной группы или нескольких групп (Ford
1991).
Вокальные традиции, по-видимому, передаются путем обучения и на
уровне звукового репертуара остаются довольно стабильными в течение
достаточно долгого времени - Ford (1991) не обнаружил существенных
различий в типах звуков, используемых несколькими группами, на протяжении
30 лет. Между тем, изучение структуры дискретных криков трех семей
косаток в течение нескольких лет показало, что со временем их структура
может несколько изменяться, причем для разных типов звуков скорость
этих изменений может быть различна (Deecke et al., 1999).
Вероятно, возникновение диалектов у косаток является результатом
подобных изменений в структуре звуков, накапливающихся с течением
времени (Miller, Bain 2000).
Если подобная модель отражает реальное положение вещей, то очевидно,
что степень сходства звукового репертуара может служить мерой родства,
причем не только между семейными группами, но и между популяциями.
Сравнение вокальных репертуаров косаток из Британской Колумбии,
Норвегии и Исландии (Strager, Ugarte 1995) показало значительно
большую степень сходства между диалектами скандинавских косаток,
чем между ними и канадскими.
Существует своя система диалектов и у камчатских косаток. Здесь приведены
записи двух групп - разницу между ними легко заметить даже на слух.
|
вверх
|
|
